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Die Pflanzen der kontinentalen Formation, die zwischen Nor/Rhät und
den untersten marinen Lias eingeschaltet ist (Rhät−Lias−Übergangsschichten
oder Pflanzensandstein), sind einer der paläobotanischen Leckerbissen
ältester Tradition. Caspar Graf Sternberg in seinem Tentamen, Presl
in Sternberg, 1848, Schenk, 1867, Gothan, 1914, Hirmer und Hoerhammer, 1936,
Kräusel, 1959, und Weber (1968) leisteten größere Beiträge.
Die Ersteren waren Floristen, Taxonomen, Morphologen. Der Letztere führte
diese Arbeiten weiter, hat aber vor allem die erste methodisch angesetzte
paläoökologische Untersuchung ausgeführt.
In der Nähe von Bayreuth finden sich alle Pflanzenreste in Ton− oder
Schlufflinsen von geringer Ausdehnung, die in energiearmen Gewässern
abgelagert wurden und von den Auswirkungen der Erosion und Umlagerung durch
energiereiche Flüsse verschont blieben. Das starke Überwiegen grobkörnigen
Sandsteins, in den diese Linsen eingebettet sind, die Schrägschichtungskörper
des Sandsteins, die mehrere Meter mächtig werden können, und das
fast völlige Fehlen von Kohle erlauben kaum an sumpfige, interfluviale
Bereiche zu denken. Die Pflanzenfossilien sind bei Bayreuth meist Abdrücke;
Kutikeln sind sehr selten erhalten.
Die Artenlisten der beprobten Tonlinsen, sowie weitere trotz unbekannter
Sammelumstände an Privatsammlungen und Literatur gewonnene Listen wurden
mit einem einfachen manuellen Verfahren in ‘pflanzensoziologischen’ Tabellen
nach Art der Schule von Zürich−Montpellier zusammengestellt. Die seltensten
Arten wurden vorher ausgeschieden. In den Tabellen springt der Kontrast zwischen
zwei sehr verschiedenen ‘Gesellschaften’ ins Auge. Bei fossilen Pflanzen
kann eine solche Polarisierung als umso signifikanter gelten, je zufälliger
die Fossilien aus den beprobten Lithosomen entnommen werden, und man pflegt
sie als Ausdruck von Umweltskontrasten zu verstehen, zum Beispiel von hoher
oder geringer Feuchtigkeit des Klimas oder Standorts, hoher oder geringer
Energie, saurer oder basischer, reduzierender oder sauerstoffreicher Bedingungen.
In der Paläobotanik kann diese Methode kein Gesamtbild eines regionalen
Vegetationsmosaiks liefern. Aufsammlungen, die nach dem Vorschlag einiger
Forscher Schicht um Schicht kleine Oberflächen erfassen (‘Minimumquadrate’),
sind in den Aufschlüssen meist praktisch ausgeschlossen, und die Stichproben
wären ausserdem stärker vom Zufall abhängig, denn infolge
des Transports der Pflanzenfragmente vor ihrer Einbettung entspricht jede
einzelne Stichprobe umso weniger einer natürlichen Pflanzengemeinschaft,
je kleiner sie ist. Im Wesentlichen war die Untersuchung nicht strikt quantitativ,
denn es wurden keine Korrelationsindizes berechnet.
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Phlebopteris angustiloba |
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Nilsonia polymorpha |
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Hirmeriella muensteri |
Wie setzt sich die Flora zusammen?
Ganz vorherrschend finden sich Farne und die der Zeit entsprechenden Gymnospermen,
(1) Pteridospermae: Corystospermales und Caytoniales, (2) Cycadophyten: Cycadales,
Bennettitales, und (3) Koniferen. Die Konifere Hirmeriella (früher:
Cheirolepis muensteri) kennzeichnet eine erste Gruppe von Fundpunkten, und
die Pteridosperme Sagenopteris nilsoniana mit Nilsonia polymorpha (Cycadales)
und dem Farn Phlebopteris angustiloba sind die charakteristischsten Formen
eine zweiten, kontrastierenden Gruppe von Fundpunkten an denen Hirmeriella
extrem selten ist. Hirmeriella hatte Pollen vom Classopollis−Typ. Seine fazielle
Bindung spricht für das Vorkommen der Mutterpflanzen in mariner Küstennähe,
wo sich Sand ansammelte, Dünen entstehen konnten, und wo Wind− und Salztoleranz
vielleicht wichtig waren. Fundpunkte mit Hirmeriella sind südwestlich
von Bayreuth (Gegend um Nürnberg), d.h. zum damaligen Meer hin häufiger.
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Todites princeps |
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Phialopteris tenera |
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Rhizom von Selenocarpus |
Die Fundpunkte mit Sagenopteris boten andere Umweltsbedingungen. In zwei
Fällen finden sich unbedeutende Kohleschichten. Die Transportschäden
der Pflanzenreste sind gering, und nach dem sedimentologischen Panorama der
Formation gediehen diese Pflanzen in toten Flußschlingen oder gehörten
zu deren Ufervegetation. Zwei Farne, Todites princeps und der krautige und
kleinwüchsige Phialopteris tenera, zusammen mit zwei Equisetales, Neocalamites
lehmannianus und Equisetites muensteri lebten wahrscheinlich auf von seichtem
Wasser bedeckten oder trockengefallenen Tonschlammoberflächen in energiearmer
Umgebung. Wenig fragmentierte, mit Rhizomen oder Wurzeln in situ erhaltene
Individuen finden sich nicht selten in den Tonen, und diese Pflanzen lebten
wohl in besonderen Nischen der Teiche ehemaliger Mäander. Mehrere andere
Farne, zum Beispiel Dictyophyllum, können unter ähnlichen Bedingungen
gelebt haben.
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Otozamites brevifolius |
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Sagenopteris nilsoniana |
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Pachypteris rhomboidalis |
Einige Arten stehen in keiner signifikanten Beziehung mit den zwei erwähnten
gegensätzlichen Gruppen. Selten und soziologisch nicht gekennzeichnet
sind beispielsweise zwei kleine, als Cycadophytenstämme? bezeichnete
Achsenreste, die aber auch Lycophyten darstellen könnten, und Neocalamites
lehmannianus, Equisetites muensteri, Schizoneura carcinoides (Sphenophyta),
letztere noch 1968 neben einer ähnlichen Art aus China nur in Grönland
nachgewiesen. Häufiger sind Pachypteris (früher: Thinnfeldia,
Pteridospermae) und Podozamites (Coniferae) mit breiten, basal verschmälerten,
eingeschnürten Blättern ohne Mittelrippen. Ein Gymnospermenzweig
(Ginkgoales?), früher aufgrund eines einzigen beblätterten Zweigs
als Glossophyllum? bezeichnet, gehört seit 1994 zu Schmeissneria
microstachys.
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Schizoneura carcinoides |
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Neocalamites lehmannianus |
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Neocalamites lehmannianus |
Das Material wird im Biologischen Institut der Universität Tübingen
aufbewahrt.
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