Estromatolitos

Hugo Beraldi

 

Los estromatolitos son, por definición, estructuras organo-sedimentarias laminadas (típicamente de CaCO3) que crecen adheridas al sustrato y emergen verticalmente del mismo, produciendo estructuras de gran variedad morfológica, volumétrica y biogeográfica. Su inicial formación y desarrollo a lo largo del tiempo, se debe a la actividad de poblaciones microbianas (típicamente dominadas por cianobacterias), que pasivamente facilitan la precipitación de carbonatos.

 

Además de las cianobacterias, en estromatolitos actuales la microflora puede incluir algas (especialmente verdes y diatomeas), hongos, crustáceos, insectos, esporas, polen, rodofitas y fragmentos y sedimentos de todo tipo, que pueden llegar a calcificar dentro de la estructura. La variedad biológica de cada comunidad estromatolítica dependerá de condiciones ambientales e hidrológicas: hipersalino, dulceacuícola, intermareales, submareales, fuertes corrientes, moderadas, nulas, cálido, templado, altitud (afecta a la exposición de luz UV), etc.

 

En la superficie, que es generalmente rugosa, porosa y cubierta por mucílago, filamentos, etc. partículas de carbonato (y a veces también terrígenos) van quedando atrapadas, hasta que la cementación por crecimiento de cristales forma una capa más. De esta manera la estructura aumenta en tamaño. Por su naturaleza rocosa, los estromatolitos tienen mucho potencial para perdurar como un fósil.

Los estromatolitos están representados por una gran variedad de morfologías macroscópicas: columnares, domales hemiesféricos, en forma de cabezal u hongo, en forma de "cama" o de twinky wonder, en forma de cono o en forma de arbusto, pueden ser cónicos, alveolados, y en ocasiones con combinaciones de forma. Pueden aparecer en parches o grandes extensiones.

Igual que con los microfósiles, los estromatolitos existen en todas las eras geológicas (no es esto increíble?!). Incluso actualmente crecen en muchos lugares del mundo. Hay algunos más históricos que otros (por ejemplo los de Shark Bay, Australia; Andros Island, Bahamas; y el Golfo Pérsico) pero todos son importantes. Particularmente los de Shark Bay destacan por ser un análogo perfecto para describir algunos de los más antiguos ejemplares de estromatolitos, que por cierto también están en Australia.

Algunos aspectos que los hacen sumamente importantes dentro de la geología y la biología:

1. Son la evidencia de vida más antigua que se conoce en la Tierra. Las rocas ígneas más antiguas de la Tierra están en Groenlandia y tienen 3800 millones de años. Los estromatolitos más antiguos son de Warrawoona, Australia y tienen unos 3500 millones de años (Precámbricos - Arqueanos). La edad de la Tierra como planeta acrecionado se calcula en 4500 millones de años. La teoría dice que, dadas las condiciones en esa época, los primeros habitantes de la Tierra debieron ser organismos unicelulares, procariontes, y anaerobios. Por tanto, los estromatolitos forman parte del registro fósil más importante de la vida microbiológica temprana. Pero además, vida microscópica fototrófica.

2. Son organismos que han mantenido hasta hoy su línea evolutiva. Dentro del registro fósil existen organismos pancrónicos, es decir que no se han extinguido desde su aparición. Algunos ejemplos son el pez celacanto (Coelacanthus sp.), el árbol ginko (Ginko biloba), las cícadas y los estromatolitos (a veces incluidos los microorganismos). Sin embargo, la variedad morfológica más importante en la historia de los estromatolitos proviene del Proterozoico. Actualmente existen en lugares más restringidos que en esa época y seguramente continuarán su existencia por mucho más.

3. Son evidencia de ciclos biogeoquímicos antiguos. Porque los microbios reciclan elementos, inevitablemente forman ciclos biogeoquímocos. El ciclo del carbono, por ejemplo, es fundamental en los procesos atmosféricos (concentración de CO2, conversión de ozono, formación de carbonatos, orgánicos volátiles, etc.), climáticos (efecto invernadero) y biológicos (como elemento principal en moléculas orgánicas). Es un elemento que se recicla constante y perpetuamente en la Tierra. Una manera de entrar al ciclo del carbono es fijándolo en forma de sal (como el carbonato de calcio, CaCO3), como hacen los microbios estromatolíticos.

4. Son los primeros oxigenadores de la atmósfera. Las cianobacterias son ampliamente reconocidas como organismos que existieron hace al menos unos 3500 millones de años. Los organismos que actualmente soportan a las comunidades estromatolíticas son las cianobacterias, que son fotosintéticas oxigénicas, es decir que al hacer fotosíntesis, liberan oxígeno a la atmósfera. El incremento de este gas está evidenciado geológica y biológicamente y ocurrió masivamente hace 2500 Ma; sin embargo, se sabe que existieron zonas con incrementos de oxígeno localizados. Actualmente el 98% de los organismos eucariontes (como nosotros) prescinde de oxígeno para llevar a cabo funciones metabólicas vitales (formación de ATP).

5. Son paleoindicadores ambientales. El crecimiento estromatolítico está inevitablemente ligado a cuerpos de agua (salinos, salobres y dulceacuícolas) donde la precipitación de CaCO3 pueda ocurrir. Debido a que los estromatolitos se forman bajo condiciones específicas de luz, salinidad, pH, profundidad, temperatura, nutrientes, etc., es posible relacionar condiciones ambientales con parámetros litológicos, mineralógicos, o de facies en estromatolitos fósiles de cualquier era geológica. Como mínimo indican la presencia de cuerpos de agua, pero, como siempre, la cantidad de información que pueda extraerse de un fósil, dependerá de su grado de preservación.

6. Son los primeros formadores de zonas arrecifales. El crecimiento óptimo observado en estromatolitos marinos actuales se da en zonas someras (15 m), pero pueden crecer en aguas más profundas y más someras. Al crecer en masa, forman arrecifes, que ofrecen un ecosistema distinto para miles de especies. Ofrecen alimento, refugio, aguas tranquilas (ideal para la reproducción de peces, moluscos, crustáceos, etc.), sustrato para organismos rastreros y otros microorganismos, evitan el arrastre del sustrato por embate de las olas. Al crear nuevos ecosistemas, es probable que promovieran la especiación de muchos grupos taxonómicos a través de millones de años.


Secuencia del desarrollo de los estromatolitos

A diferencia de los tapetes microbianos de zonas siliciclásticas (dominados por arenas cuarzosas), los estromatolitos se restringen a morfologías calizas. Es decir, no existen estromatolitos cuya composición mineral mayoritaria no sea carbonática1.

1. Se establecen colonias microbianas bentónicas.

El cuerpo de agua puede ser hipersalino (>35 ppm NaCl), salino (35 ppm), salobre (<35 ppm) o dulceacuícola (<8 ppm). Las cianobacterias se ubican en la zona fótica (hasta unos 200 m en zonas marinas). Se ha visto que el crecimiento óptimo en cuerpos acuáticos de mediana transparencia es de aproximadamente 10-15 m. Muchos tipos de bacterias se desarrollan a raíz del crecimiento de cianobacterias (que son los productores primarios del microecosistema), y la aparición de diferentes grupos no ocurre al mismo tiempo. La formación de estromatolitos no es exclusiva de una u otra especie. La diversidad está más bien controlada por factores ambientales. Pronto comienza la estratificación y la sucesión generacional. Este tipo de organización ecológica permanece aún durante la fabricación del estromatolito.

2. Condiciones fisicoquímicas del medio

Los estromatolitos se forman mejor en condiciones de buena luminosidad en aguas salinas o de agua dulce, pero con pH mayor a 5. En pH menor a 5 puede ser que algas verdes y/o diatomeas, en vez de cianobacterias, sean las colonizadoras; sin embargo, hay que recordar que en el Arqueano aún no existían los eucariontes. La degasificación de CO2, la temperatura y la concentración de carbonato son también importantes factores en la precipitación de carbonatos. La precipitación de CaCO3 puede ocurrir con o sin la presencia de organismos fotosintéticos (precipitación abiótica por degasificación o evaporación), pero la la extracción de CO2 por fotosíntesis y la alcalinización por reducción de sulfatos favorecen la precipitación cuando están presentes. La competencia y perturbación debido a otras especies también influencian el crecimiento constante de los estromatolitos.

3. Cementación

Mediante las colonias microbianas van creciendo y extendiéndose sobre la superficie calcárea que ellas mismas van formando, carbonatos van precipitando en la superficie del estromatolito. Muchos sedimentos en suspensión también son atrapados en la trama de filamentos y son eventualmente cementados. Las partículas, sin importar la manera en que son captadas, van constituyendo láminas que son nuevamente colonizadas en la superficie. La superficie suele ser blanda y se va solidificando desde la base. Entre más tiempo pasa, más voluminoso y sólido se vuelve el estromatolito. Los organismos que van quedando atrapados y sepultados en la laminación suelen degradarse, pero a veces forman “pockets” de materia orgánica, e incluso organismos pueden llegar a fosilizar si quedan bien encapsulados.

4. Laminación

Desde el comienzo de la construcción del estromatolito, los microorganismos se estratifican en micro-nichos ecológicos, según sus necesidades. Por ejemplo, bacterias anaerobias suelen vivir debajo de la superficie, donde hay condiciones anóxicas y no llega mucha luz; las cianobacterias suelen situarse en la superficie, donde llega más luz y hay más espacio para crecer. Los microbios van creciendo junto al sedimento que va solidificando. Muchos restos orgánicos como vainas filamentosas, colonias completas, fragmentos de plantas, frústulas, polen, esporas, etc., van quedando sepultados como parte de la laminación. Al ser sepultados, las cianobacterias liberan individuos que recolonizan la superficie. La materia orgánica sepultada se descompone con el tiempo, dando lugar a huecos que serán rellenados con sedimento, lo que puede conferirle al estromatolito una textura porosa.

5. Tipos de Lámina

La laminación depende de las estaciones climáticas, frecuencia de importe de terrígenos en suspensión, situación batimétrica, condiciones evaporíticas, tipo de bacterias constructoras, velocidad de sedimentación y cementación. La laminación es una característica diagnóstica (entre otras) y ha sido usada para distinguir facies particulares de los estromatolitos más antiguos de la Tierra2.

6. Dinámica de crecimiento

El crecimiento vertical y horizontal del estromatolito depende de la interacción entre el tipo de biota y el ambiente donde se está formando el estromatolito. Las condiciones energéticas y químicas son factores físicos que afectan la velocidad del crecimiento. Un factor biótico interesante relacionados al crecieminto de estromatolitos es el el heliotropismo, es decir, el crecimiento cianobacteriano dirigido hacia el Sol. Debido a la relación espacial Tierra-Sol, los estromatolitos crecen alterando la morfología según la dirección de la luz en cada estación del año. Gracias a ello se ha podido medira la variación del Sol y la duración de las estaciones hace unos 2000 Ma, concluyendo que los años duraban 435 días3.

1Además de los estromatolitos, existen otras “microbialitas” calcáreas, como los oncolitos (esferoides con estructura laminar pero no adheridos al substrato), trombolitos (sin laminación laminar, de forma variada, adheridas o no al substrato), y tapetes microbianos calcáreos (generalmente laminados y paralelos al substrato). Existen también tapetes microbianos en zonas siliciclásticas e incluso preservados en sínters y SEDEX, la diferencia en este caso es la composición mineral de las partículas que conforman a la estructura.

 

2 Allwood et al., 2006. Nature, 441, June 8: 714-718.

 

3Awramik, S.M. y Vanyo, J.P. 1986. Science, May 14, 231 (4743): 1279 – 1281.


Historia del estudio de los estromatolitos

1649 - Pierre Borel reporta estructuras calcáreas laminadas llamadas "Priapolithes", formadas por “algas”, conocidas hoy en la Formación Eocénica francesa "Calcaire de Castre".
1669 - Nicolaus Steno publica "Prodromus", la primera publicación que hace de la paleontología-sedimentología-estratigrafía un campo distintivo dentro de la geología.
1763 - Se incluye la palabra "Priapolithes" en un diccionario de fósiles (tal vez el primero de ellos), término que sería desechado a finales del siglo XIX y reemplazado por los términos "nódulo", "concreción", "Knollen" y otros.
1825 - John Steel reporta por primera vez estromatolitos como “estructuras sedimentarias laminadas y calcáreas”, provenientes del Cámbrico temprano de Nueva York.
1835 - Adam Sedgwick publica una clasificación de los tipos de rocas sedimentarias, en las que indica que las rocas más antiguas quedan estratigráficamente por debajo de aquellas que contienen fósiles, sugiriendo vida críptica para el Precámbrico.
1858 - Autores de distintos países reportan la presencia de estructuras calcáreas laminadas, proponiéndolas como de origen orgánico. Entre ellos, William Logan nombra Eozoon canadense a una estructura que resultará ser una concreción mineral de forma caprichosa.
1872 - Loring Bailey y George Matthew reportan estructuras estromatolíticas (aún no nombradas como tales), las primeras del Precámbrico, y las nombran Eozoon, sin proponer todavía una nomenclatura taxonómica estricta.
1883 - James Hall propone un origen biótico para los estromatolitos (aún sin nombre) estudiados por Steel, ilustrando a los constructores de zonas arrecifales y proponiendo el primer nombre científico "Cryptozoon proliferum". Charles D. Walcott reporta organismos del Precámbrico del Gran Cañón, Arizona, USA, donde incluye estructuras tipo estromatoporoides.
1885 - En Europa y Norte América comienza a haber gran interés por los estudios sedimentológicos que involucran estructuras de origen biológico y se vuelve necesaria una nomenclatura Linneana, sobre todo con rocas Cámbricas y Precámbricas. Los diferentes autores entienden a las estructuras estromatolíticas como "plantas marinas", relacionadas a musgos, hongos, algas rojas e incluso gusanos tubícolas y colonias de protozoarios.
1890 - Siguiendo el ejemplo de Hall, Matthew renombra las estructuras precámbricas de Eozoon a Archeozoon, acoplándose así a la nueva nomenclatura taxonómica.
1895 - C.D. Walcott relaciona biota del Precámbrico del Gran Cañón con el Criptozoon de Hall en Nueva York, asentando así a los “estromatopóridos” más antiguos del Cámbrico.
1896 - Con Henri Becquerel se revoluciona la tecnología del fechamiento isotópico, con el cual se podrán fechar secuencias estratigráficas y darles un valor cronológico numérico. Los metazoarios más antiguos se estiman en 680 Ma.
1906 - Georg Gürich publica por primera vez un detallado estudio petrográfico sobre organismos que construyen estructuras calcáreas, poniéndose en contra de la corriente científica que toma a los estromatopóridos como concreciones inorgánicas, demostrando que podían ser formados por esponjas, hidrozoarios, algas y protozoarios. Propone el orden Spongiostromaceae, con una sola familia, 5 géneros y 14 especies. Su contribución es importante por ser la primera en describir y nombrar "microestructuras estromatolíticas" (granulares, vermiculares, nodulares, vesiculares, esponjosas, sinuosas, etc.), términos retomados por August Rothpletz en 1913, Julius Pia en 1927 y J.H. Johnson en 1961, aunque aún no fuera asentado el nombre "estromatolito".
1908 - Acontecen nuevas propuestas sobre el origen inorgánico de los "estromatolitos". Los geólogos conocen muchas estructuras laminadas que son evidentemente inorgánicas, como las espeleotemas (estalactitas y estalagmitas), geyseritas (que después se comprobaría que sí hay organismos involucrados en su construcción), ooides, estromatoporoides y concreciones amorfas laminadas. Entre los geólogos a favor de esta propuesta destacan Otho Reis (1908), G. Linck (1909) y A. Voss (1928).
Ernst Kalkowsky propone por primera vez el término "Stromatolith" y "Stromatoid" para designar a la estructura final y porciones de la laminación (tapete microbiano superficial), que después serían incorporados y homogeneizados al lenguaje de la comunidad científica como "Stromatolites" (estromatolitos). Fue el primero en dar al clavo con el origen orgánico producto de la precipitación de carbonatos por "organismos vegetales". Su reporte fue altamente criticado por aquellos que no compartían la idea del origen biótico de los estromatolitos, sobre todo geólogos.
1914-15 - Comienzan a proponerse orígenes biológicos para los estromatolitos (Luis Sommermeier, 1914; Karl Berz, 1915), aunque sin relación con las descripciones de Kalkowsky. Gerald Wieland (1914) propone que todas las estructuras hasta ahora consideradas como "estromatoporoides" (incluidos los estromatolitos) fueron formados por "algas primitivas", y que el Precámbrico, el Cámbrico y el Ordovícico fueron periodos dominados por “algas” (aunque refiriéndose a microbios en general).
1915 - Comienzan a evolucionar los conceptos en sedimentología, geología y paleontología, sobre todo en América. Se hacen recopilaciones de la información generada desde 1890 acerca de concreciones calcáreas concéntricamente laminadas, asociadas a ambientes marinos, lacustres, ribereños, termales y salobres, aunque sin relación con investigaciones botánicas ni paleontológicas.
C.D. Walcott describe e ilustra por primera vez cadenas de células cocoides Proterozoicas (1100 m.a. aprox.), manifestando así la evidencia de vida Precámbrica y dando comienzo a una nueva rama de la ciencia (Paleobiología Precámbrica o Precambrian paleobiology) dedicada al estudio de la vida en ese periodo, al mismo tiempo en que solidificaba la idea del origen de los estromatolitos a partir de microorganismos.
1918 - E. Moore describe a microorganismos cocoides y filamentosos (que propone como cianobacterias) asociados a estromatolitos precámbricos y también concluye que los estromatolitos son formados por microorganismos, producto de su acción metabólica y no de origen puramente sedimentario.
1928 - Con Julius Pia toma fuerza la teoría de que los estromatolitos tienen origen orgánico, y comienza a desaparecer la corriente de aquellos que los consideraban de origen inorgánico.
1933 - J. Pia propone que los estromatolitos se pueden considerar como un solo organismo, ya que las colonias microbianas, a pesar de ser muy distintas, se comportan homogéneamente, dando al estromatolito un patrón de crecimiento y una arquitectura característica y repetitiva mediante van creciendo. Carroll y Mildred Fenton publican un estudio detallado sobre la plasticidad morfológica de los estromatolitos Precámbricos, abriendo más el panorama sobre la distribución y frecuencia estratigráfica de éstos.
1934 - Maurice Black describe tapetes microbianos en la Bahamas y anuncia que las concreciones calcáreas no sólo son producto de la precipitación, sino también por el entrampamiento y acreción de partículas sobre la superficie mucilaginosa del tapete microbiano.
1938 - Se pulen los términos de "tapete microbiano", "arrecife algal" o "calcretas algales" y se hace más frecuente el término "estromatolito". Los conceptos geológicos y biológicos van adquiriendo una visión mucho más amplia, aunque muchos investigadores siguen atados a ideas ortodoxas que siguen generando controversia.
1954-58 - Robert Ginsburg hace un estudio sistemático sobre la microestructura de la laminación estromatolítica y los factores bióticos y abióticos involucrados en los ejemplares de las Bahamas, información que luego fue extrapolada para estromatolitos del Golfo Pérsico y Australia.
1961 - Brian Logan describe por primera vez los estromatolitos de Shark Bay en Australia. El descubrimiento de esta localidad marcó la historia de los estromatolitos, pues permitió confirmar el origen orgánico éstos y desmitificó ideas que restringían el tipo de ambiente, la profundidad óptima de crecimiento y el proceso de construcción (laminación, morfología, composición microbiana, factores bióticos y abióticos, escenarios ecológicos, etc.), permitió conocerlos en vida, medirlos, identificar a los organismos constructores y estudiar procesos de automantenimiento del microecosistema.
1968 - Continúan las disertaciones: ¿los estromatolitos se restringen a zonas submareales o pueden ser supra- y sub mareales?, ¿crecen sólo en zonas litorales o también en ríos y lagos?, ¿qué características deben cumplir los cuerpos de agua: deben ser marinos, dulceacuícolas, salobres, termales? Se hacen necesarias investigaciones sobre fisiología microbiana y la búsqueda de nuevos ambientes para los estromatolitos.
1969 - Hans Hofmann pone fin al desacuerdo entre los postulados de formación de los estromatolitos por precipitación y sedimentación, proponiendo que ambos procesos están involucrados. Phillip Playford y Anthony Cockbain describen estromatolitos columnares que crecieron en el talud de un arrecife del Devónico a una profundidad de al menos 45 m, lo cual no embonaba con la "restricción" de sólo crecimientos estromatolíticos en zonas inetrmareales o no más profundas de 10 m.
1970-76 - A pesar de la incredulidad de muchos investigadores, queda confirmado el rango de crecimiento de cianobacterias a grandes profundidades (1000 m), aunque la existencia de estromatolitos en aguas profundas (más de 50 m) sólo se conoce por ejemplares fósiles... ¿existirán estromatolitos actuales que crezcan en las profundidades?
1976 en adelante - Una gran cantidad de información se genera a partir de los estromatolitos. De ellos pueden inferirse paleoclimas, paleoambientes, aspectos ecológicos, limnológicos, astrofísicos, geotectónicos, fisicoquímicos, evolutivos, siendo entonces "herramientas" para conocer la historia de la Tierra (incluso del sistema solar!) casi desde sus comienzos.

Acualmente los estromatolitos siguen teniendo un papel relevante para las ciencias geológicas. Muchos aspectos paleobiológicos y microbiológicos, además de biogeoquímicos y evolutivos siguen teniendo a los estromatolitos como punto de partida. Incluso las expediciones interplanetarias en busca de vida se basan en descripciones de estromatolitos trerrestres para compararlos con rocas laminadas que puedan encontrarse…

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GLOSARIO

abiogénico
Que no es de origen biológico

abiótico
Se refiere al medio o a los factores no biológicos

acineto
Estructura reproductora y de resistencia de muchas cianobacterias

acritarco
Cualquier microfósil de hasta 250 micras que no pueda ser identificado

aerobio
Que prescinde del oxígeno para vivir

afloramiento
Sitio geográfico en el que rocas de cierta edad son superficiales

alóctono
Que procede de otro sitio

ambiente geotectónico
Relativo a la forma, disposición y estructura de las rocas en los terrenos que constituyen la corteza terrestre

anaerobio
Que no necesita oxígeno para vivir

anóxico
Medio carente de oxígeno

arenisca
Roca formada por granos de cuarzo sementados con silíce, arcilla, carbonato u óxidos de fierro

arrecife
Montículo de rocas o esqueletos calcáreos adheridos al sustrato y elevados, hasta o cerca, de la superficie de un cuerpo acuático, generalmente marino

artrópodo
Animales invertebrados con simetría bilateral, cuerpo segmentado, exoesqueleto y patas articuladas; insectos, arácnidos, crustáceos, miriápodos, ácaros y merostomados

autóctono
Originario del sitio en que se encuentra

autospora
Estructura reproductora sin flagelos

autótrofo
Organismo que produce su propio alimento

bentónico
Que vive en contacto o adherido al fondo de ambientes acuáticos

bivalvo
Moluscos con 2 valvas

bioherma
Cualquier zona arrecifal (estromatolítica, coralina, artificial, de ostras, rocosa, etc.)

biostroma
Conjunto de organismos sedentarios que forman barreras o "camas" generalmente perpendiculares a la corriente

biótico
Todo lo que involucra vida

caliptra
En algas: pieza terminal de un filamento producto de una secreción, una célula muerta y contraída o un engrosamiento de la pared celular

caliza
Roca formada principalmente por carbonato de calcio (CaCO3)

cenobio
Conjunto de células de la misma generación

cianobacteria
Organismos procariontes fotosintéticos (pueden ser considerados algas y/o bacterias) Wikipedia

cianofita
Nombre común de los organismos pertenecientes a la División Cyanoprokaryota (ver cianobacterias)

citoplasmático
Concerniente al citoplasma celular (todo lo que está de la membrana hacia adentro)

clorofita
Nombre común de los organismos de la División Chlorophyta; eucariontes fotosintéticos

cloroplasto
Organelo celular donde se lleva a cabo la fotosíntesis

cocoide o cocoidal
Tipo celular con morfología esférica o semiesférica

colonial
Conjunto de células de distintas generaciones

columna estratigráfica
Representación ordenada de los estratos dentro de una Formación

concreción
Agregado mineral

conglomerado
Tipo de roca con una matriz cementante que embebe a distintos tipos de clastos de distintos tamaños y procedencias

conidio
Estructura reproductora fúngica

Cretácico
Periodo geológico que va de los 66.4 a los 144 millones de años

criptobionte
Organismo que no está expuesto (que vive en grietas, dentro de la matriz rocosa, etc.)

cysto
Estructuras de dispersión, resistencia y reproductoras de dinoflagelados

diagénesis
Proceso de cambio morfológico y estructural que sufren los fósiles y los minerales a través del tiempo a partir de su depositación

diatomea
Organismo fotosintético unicelular con valvas de sílice

dinoflagelado
Organismo unicelular eucarionte, heterótrofo o autótrofo, generalmente planctónico (causante de la "marea roja")

diversidad
variedad (biodiversidad: organismos distintos entre sí)

dubiofósil
Cualquier cosa que semeje a un fósil pero sin poder asegurar un origen biológico

dulceacuícola
Concerniente a cuerpos de agua dulce (sin sal) u organismos que viven ahí

ecosistema
Medio natural definido por sus características y los organismos que viven en él

edáfica
Concerniente al suelo continental

endolítica
Especie que vive dentro de una roca (gracias a previas perforaciones) o en suelos litificados

Eon
Período de tiempo indefinido e incomputable (la historia de la Tierra se compone de 2 Eones: Precámbrico y Fanerozoico)

epifítica o epífita
Especie vegetal, algal o fúngica que vive encima de otra

espora
Estructura reproductora (puede referirse a helechos, algas, hongos, plantas vasculares, briofitas, etc.)

esporopolenina
Sustancia compleja constituyente de la pared celular de algas, dinoflagelados, granos de polen y ciertas esporas

esporulación
Liberación de esporas

estero
Brazos o ramificaciones de los ríos, en la porción de la desembocadura al mar

estrato
Paquete de rocas que tienen un límite diferenciado por otro tipo de rocas

estrato sedimentario
Paquete de rocas de origen sedimentario (importantes para la búsqueda de fósiles)

estromatolito
Estructura organosedimentaria, calcárea, laminada y adherida al sustrato

estuario
Laguna costera con variaciones de salinidad a lo largo del año

eucarionte
Organismo uni o multicelular constituido por células con núcleo

eutroficación
Fenómeno del incremento de nutrientes en un cuerpo de agua, que produce crecimientos desmesurados de algas y protozoarios, con el advenimiento del decremento en oxígeno

eutrófico
Cuerpo de agua sometido a eutroficación

exubia
Exoesqueleto de artrópodo, producto de una muda o la muerte del mismo

facies
Conjunto de características que indican las condiciones ambientales en las que se formó una roca

ficoflora
Diversidad de algas en un ambiente determinado

filamento
Conjunto de células seriadas y su respectiva vaina envoltoria

filamento uniseriado
Filamento que no se ramifica

Formación
Conjunto de rocas o masas minerales que presentan patrones geológicos y paleontológicos comunes

fósil
Cualquier evidencia de vida en el pasado (arbitrariamente se toman de los 10 mil años hacia atrás)

fotosintético
Organismo autótrofo que usa luz y agua para producir energía

geyserita
Tipo de estromatolito en el que los principales constructores son bacterias termofílicas

hábito
Características ambientales y ecológicas en que un organismo lleva a cabo su ciclo de vida

heliotrópico
Fenómeno en donde el Sol determina la dirección del crecimiento de organismos fotosintéticos

heterocito
Célula diferenciada en cianobacterias, capaz de usar Nitrógeno como fuente de energía

heterótrofo
Organismo que nno produce su propio alimento

hialina
Translúcida, transparente, sin color

hifa
Filamento(s) fúngico(s), pueden o no tener ramificaciones y septos

hormogonio
Fragmento de un filamento algal que lleva células vivas y sirve como dispersor y reproductor de nuevos filamentos

intemperismo
Fenómeno por el cual la superficie terrestre es erosionada (involucra erosión fluvial, pluvial, eólica, biológica, fricción, reacciones químicas, descargas eléctricas y gravedad)

intemperizado
Que ha sufrido intemperismo

kerógeno
Materia orgánica químicamente alterada (conspicua en rocas sedimentarias)

limnología
Ciencia que estudia las características fisicas, químicas y biológicas de un cuerpo de agua continental

limolita
Tipo de roca constituida por óxidos e hidróxidos de hierro

litificación
Proceso por el cual los sedimentos se conforman como roca sólida (cementación, compactación y desecación pueden ocurrir simultáneamente)

litofacie
Suma de las características litológicas y paleontológicas existentes en una roca sedimentaria, por las cuales pueden inferirse las condiciones ambientales en las que se formó

litología
Ciencia que estudia a las rocas (origen, composición, ubicación, clasificación, etc.)

litoral
Zona de aguas someras costeras o ribereñas (se subdivide en supralitoral, eulitoral y sublitoral, incluye a las zonas intermareales, submareales y supramareales)

luniliforme
Con forma de media luna

lutita
Roca formada por limo y arcilla

macrofósil
Fósil visible sin necesidad de lupas o microscopios

macroorganismo
Cualquier organismo mayor a medio milímetro

magnetita
Mineral con propiedades magnéticas, puede ser de origen mineral o metabolizado por organismos

marino
Referente a zonas marinas

merística
Referente a las medidas o tallas de algo

metazoario
Cualquier animal multicelular, eucarionte macroscópico (pocas excepciones son microscópicas)

microalga
Alga microscópica

microambiente
Ambiente con características particulares que se diferencian de las características generales del ecosistema en que se encuentra

microflora
Todas las algas, hongos, pólenes y esporas microscópicas pertenecientes a un ambiente determinado

microfósil
Cualquier fósil microscópico (algas, polen, esporas, dientes, fragmentos de algo, foraminíferos, artrópodos, etc.)

microorganismo
Cualquier organismo microscópico

moniliforme
En forma de collar de perlas (bolitas unidas y seriadas)

mononucleado
Con un solo núcleo

morfología
Referente al aspecto y la forma física

morfometría
Conjunto de parámetros dados por la forma y el tamaño

morfotipo
Organismo u objeto definido y/o clasificado por su forma

mucílago
Secreción de mucopolisacáridos de muchos organismos, entre ellos las cianobacterias (sustancia gelatinosa, hialina, a veces pegajosa)

nicho
Papel ecológico que desempeña una especie dentro de un ecosistema

oligotrófico
Referente a cuerpos de agua carentes de nutrientes, aguas cristalinas y oxigenadas

oncolito
Estructura organosedimentaria, laminada, calcárea, no adherida al sustrato (generalmente
no mayor a 15 cm de diámetro)

orgánico
Cualquier cosa que esté formada constitutivamente por Carbono, Hidrógeno, Oxígeno y Nitrógeno
(no necesariamente organismos vivos)

paleoambiente
Ambiente del pasado

paleobotánica
Rama de la paleontología que estudia plantas, hongos, algas fósiles

palinomorfo
Cualquier organismo que tenga esporopolenina o forma tipo polen

pedernal
Roca constituida por sílice en un 90%

pedunculada
Que tiene un pié o pedúnculo que lo une a un sustrato

permineralización
Proceso de fosilización en donde el mineral (sílice, carbonato, pirita, etc.) se deposita en los espacios
ocupados por el agua o el aire y en ocasiones sustituye ala materia orgánica.
Petrificación en donde la materia orgánica se conserva

pirenoide
Organelo de algunos organismos fotosintéticos en donde se almacenan las sustancias de reserva
(asociados siempre al cloroplasto)

piroclasto
Fragmento de roca volcánica generada en una erupción

planctónico
Que vive en la superficie del agua

polen
Estructura reproductora de plantas vasculares (Angiospermas y Gymnospermas)

Precámbrico
Periodo de tiempo que empieza desde el comienzo de la Tierra (4800 m.a.) hasta los 570 m.a. (aprox).

Se subdivide en Hadeano, Arqueano y Proterozoico

procarionte
Organismo carente de núcleo (bacterias y cianobacterias)

protozoario
Organismo eucarionte heterótrofo y unicelular

pseudofilamento
Falso filamento

radiometría
Método usado para determinar la antigüedad de algo por medio del decaimiento de los isótopos de la
muestra

rafe
Estría longitudinal de algunas diatomeas Pennales

riolita
Tipo de roca volcánica

salobre
Cuerpo de agua con un grado intermedio de salinidad entre agua marina y la dulce

secuencia estratigráfica
Sucesión de los estratos dentro de una Formación que reflejan la historia geológica de la región

septo
Pared que separa a unas células de otras en un filamento

sincenobio
Conjunto de cenobios

subaérea
Fuera del agua

supermareal
Por encima del límite superior de mareas

supramareal
Por debajo del límite inferior de mareas

taxonomía
Ciencia que trata de los principios, métodos y fines de la clasificación de especies dentro de la
biología

textura deposicional
Textura que se aprecia por el grado de compactación y el orden de aparición de ciertos minerales
en una roca

toba
Roca ligera, de consistencia porosa, formada por la acumulación de cenizas u otros elementos
volcánicos pequeños

tricoma
En ficología, conjunto de células que conforman a un filamento algal

vaina
Capa o secreción que cubre a un filamento

vaina estratificada
Varias capas diferenciadas que cubren a un filamento

volcanismo
Rama que estudia a los volcanes; acción o actividad de un evento volcánico, desde el origen
hasta la inactividad total del mismo

volcanosedimentario
Ambiente sedimentario que involucra eventos alternados de volcanismo y depósito de sedimentos

zona arrecifal
Cualquier área con arrecifes

zona fótica
Columna de un cuerpo de agua en donde la luz penetra lo suficiente como para que exista
fotosíntesis (hasta 200 m aprox)

zona transicional
Zona de cambio entre un ambiente y otro

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http://floridamarine.org/: sobre biología marina del instituto de investigación marina de Florida

http://geopubs.wr.usgs.gov/: publicaciones geológicas de Estados Unidos, por estado o por año. Algunos artículos muy buenos, incluyen mapas y fotos.

http://micol.fcien.edu.uy/atlas/Inicio-atlas.html: galería de imágenes de varios grupos vegetales

http://pbil.univ-lyon1.fr/Ecology/Ecology-WWW.html: una página llena de links sobre ecología, evolución y otras áreas

http://perso.club-internet.fr/favarelp/: estromatolitos y oncolitos

http://phylogeny.arizona.edu/tree/phylogeny.html: el árbol de la vida

http://seds.lpl.arizona.edu/nineplanets/nineplanets/nineplanets.html: excelente página con información sobre el sistema solar, el sol, cada uno de los planetas, sus lunas, fotos, links, etc.

http://vishnu.glg.nau.edu/rcb/: página geológica de Ronald Blakey. Incluye mapas de los continentes en el tiempo, información estratigráfica y links muy interesantes

http://www.abaforum.es/users/1743/barrera.htm: algo sobre arrecifes y estromatolitos

http://www.astrobiology.ucla.edu/ESS116/L15/L15.html: links de páginas sobre astronomía, paleobiología, procariontes, estromatolitos, acritarcos y yacimientos minerales

http://www.bact.wisc.edu/Bact303/MajorGroupsOfProkaryotes: información sobre procariontes

http://www.banrep.gov.co/blaavirtual/letra-f/fen/texto/hongos/hongos.htm: una excelente página dedicada al reino Fungi (hongos)

http://www.bornet.es/: excelente revista de divulgación científica

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http://www.calacademy.org/: pagina de la academia de ciencias de California. Contiene excelentes bases de datos, ciencias naturales e información taxonómica y biológica en general

http://www.ciudadfutura.com/dinosaurios/periodo.html: descripción general de eventos ocurridos en cada una de las eras geológicas

http://www.dme.wa.gov.au/ancientfossils/wa.html: información somera sobre estromatolitos (sobre todo australianos) y otros fósiles

http://www.ecoserve.ie/projects/coral/dist.html: distribución geográfica de los corales de aguas profundas, incluye mapa

http://www.esri.com/data/online/geobrowse.html: excelente página de mapas, con varios tipos de acercamientos, opción a consultas temáticas, etc.

http://www.fmri.usf.edu/: página de conservación para la vida silvestre y recursos marinos. Contiene información muy interesante de grupos biológicos acuáticos, incluyendo algas, fotos, etc.

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http://www.geol.uni-erlangen.de/: excelente página con muchos links geológicos, bases de datos (Georef), mapas paleogeográficos, etc.

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http://www.horta.uac.pt/: universidad de los Azores, departamento de oceanografía y pesca. Contiene información detallada sobre especies marinas

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http://www.rz.uni-frankfurt.de/~schauder/mats/microbial_mats.htm : sobre tapetes microbianos

http://www.science.ubc.ca/~geol202/: página muy recomendable sobre petrología, clasificación de carbonatos, etc. De la universidad de Columbia Británica

http://www.talkorigins.org/: sobre el origen de la vida, meteoritos, estromatolitos, la edad de la Tierra, links y demás

http://www.tyrrellmuseum.com/index.htm: página del Royal Tyrrell Museum, incluye una interesante enciclopedia de fósiles

http://www.ugs.state.ut.us/sites.htm: muchos links sobre petrología, geología, geofísica, paleontología, arqueología, volcanismo, museos y ciencias en general.

http://www.uky.edu/KGS/: página con mucha información geológica y paleontológica. Universidad de Kentucky

http://www.umanitoba.ca/geoscience/paleolim/jopl.html: journal canadiense de paleolimnología. Tiene algunos links

http://www.umich.edu/: página de la universidad de Michigan. Contiene apartado de diatomeas: ( http://www.umich.edu/~phytolab/GreatLakesDiatomHomePage/groups/Araphidlist.html ), con fotografías, evolución humana y más

http://www.unb.br/ig/exte/museu.htm: instituto de geociencias, universidad de Brasilia, Brasil

http://www.wf.carleton.ca/Museum/stromatolites/CONTENTS.htm: más sobre estromatolitos

http://www.petrifiedseagardens.org/: los jardines marinos petrificados de Nueva York, un arrecife estromatolítico de hace 500 millones de años

http://www.wmnh.com/wmel0000.htm: información somera sobre la vida temprana en la Tierra

http://www.calm.wa.gov.au/national_parks/hamelin_pool_evolution.html: sobre la formación de los estromatolitos de Hamelin Pool, Australia

http://www.baronmoss.demon.co.uk/WA_pictures_07.html: página personal de Helen Stephenson con fotos de estromatolitos australianos

http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/cyanofr.html: registro fósil de cianobacterias

http://www.ggl.ulaval.ca/personnel/bourque/s4/stromatolites.html: generalidades sobre estromatolitos (en francés)

http://homepages.go.com/~klebois/Fossils/stromato.htm: los estromatolitos de Michigan

http://www.stlcc.cc.mo.us/fv/geology/text/paleo.html: portal de paleontología en general (incluye algo de estromatolitos)

http://www.ucmp.berkeley.edu/index.html: museo de paleontología de Berkeley, California

http://bio.bu.edu/~golubic/index.html: pagina personal del Dr. Stjepko Golubic, excelente académico dedicado a la microbiología, algas, ecología, paleoecología y estromatolitos

http://www.dc.peachnet.edu/~pgore/geology/geo102/precamb.htm: información sobre el Precámbrico

http://www.turnpike.net/~mscott/walcott.htm: microbiografía sobre Charles Doolittle Walcott, el primero en evidenciar el origen biológico de los estromatolitos

http://www.mesozoic.demon.co.uk/stromas.htm: un poco de discusión sobre el origen biótico-abiótico de los estromatolitos

http://www.mnh.si.edu/: museo nacional de historia natural del Smithsonian Institute

http://homepages.go.com/~klebois/Fossils/Stromatolites.htm: portal de fósiles, rocas y colecciones paleontológicas

http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/seite1.html: página de la universidad de Münster, con fotos de microfósiles, estromatolitos y links

http://www.kaibab.org/geology/gc_layer.htm: excelente página con la estratigrafía del gran cañón del colorado, Arizona